<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
    <!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM/DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.2 20120330//EN" "http://jats.nlm.nih.gov/publishing/1.2/JATS-journalpublishing1.dtd">
    <!--<?xml-stylesheet type="text/xsl" href="article.xsl">-->
<article xmlns:ns0="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" article-type="research-article" dtd-version="1.2" xml:lang="en">
	<front>
		<journal-meta>
			<journal-id journal-id-type="eissn">2530-1381</journal-id>
			<journal-title-group>
				<journal-title>Journal of Bioinformatics and Genomics</journal-title>
			</journal-title-group>
			<publisher>
				<publisher-name>ООО Цифра</publisher-name>
			</publisher>
		</journal-meta>
		<article-meta>
			<article-id pub-id-type="doi">10.60797/jbg.2026.31.4</article-id>
			<article-categories>
				<subj-group>
					<subject>Brief communication</subject>
				</subj-group>
			</article-categories>
			<title-group>
				<article-title>БИОИНФОРМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭВОЛЮЦИИ СИМБИОТИЧЕСКИХ ГЕНОВ КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ СОИ НА ОСНОВЕ МУЛЬТИЛОКУСНОГО АНАЛИЗА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ</article-title>
			</title-group>
			<contrib-group>
				<contrib contrib-type="author" corresp="yes">
					<contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0001-8149-7191</contrib-id>
					<contrib-id contrib-id-type="rinc">https://elibrary.ru/author_profile.asp?id=725272</contrib-id>
					<contrib-id contrib-id-type="rid">https://publons.com/researcher/AAO-7956-2021</contrib-id>
					<name>
						<surname>Ореховская</surname>
						<given-names>Александра</given-names>
					</name>
					<email>i@aorehovskaja.ru</email>
					<xref ref-type="aff" rid="aff-2">2</xref>
				</contrib>
				<contrib contrib-type="author">
					<contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0003-4556-6246</contrib-id>
					<name>
						<surname>Клёсов</surname>
						<given-names>Дмитрий</given-names>
					</name>
					<email>d.n.klesov@yandex.ru</email>
					<xref ref-type="aff" rid="aff-1">1</xref>
				</contrib>
			</contrib-group>
			<aff id="aff-1">
				<label>1</label>
				<institution>МИРЭА – Российский технологический университет</institution>
			</aff>
			<aff id="aff-2">
				<institution-wrap>
					<institution-id institution-id-type="ROR">https://ror.org/00nf68x61</institution-id>
					<institution content-type="education">Белгородский государственный аграрный университет</institution>
				</institution-wrap>
			</aff>
			<pub-date publication-format="electronic" date-type="pub" iso-8601-date="2026-03-26">
				<day>26</day>
				<month>03</month>
				<year>2026</year>
			</pub-date>
			<pub-date pub-type="collection">
				<year>2026</year>
			</pub-date>
			<volume>5</volume>
			<issue>31</issue>
			<fpage>1</fpage>
			<lpage>5</lpage>
			<history>
				<date date-type="received" iso-8601-date="2026-02-02">
					<day>02</day>
					<month>02</month>
					<year>2026</year>
				</date>
				<date date-type="accepted" iso-8601-date="2026-03-05">
					<day>05</day>
					<month>03</month>
					<year>2026</year>
				</date>
			</history>
			<permissions>
				<copyright-statement>Copyright: &amp;#x00A9; 2022 The Author(s)</copyright-statement>
				<copyright-year>2022</copyright-year>
				<license license-type="open-access" xlink:href="http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/">
					<license-p>
						This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0), which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. See 
						<uri xlink:href="http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/">http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/</uri>
					</license-p>
					.
				</license>
			</permissions>
			<self-uri xlink:href="https://journal-biogen.org/archive/1-31-2026-march/10.60797/jbg.2026.31.4"/>
			<abstract>
				<p>В работе представлен биоинформатический анализ эволюции симбиотических генов клубеньковых бактерий сои (Glycine max L.) на основе мультилокусного анализа последовательностей (MLSA). Исследование выполнено на штаммах ризобий родов Bradyrhizobium и Rhizobium, выделенных из ризосферы сои в условиях Белгородской области. Для хромосомных маркеров (16S рРНК, rpoB, ITS) и симбиотических генов (nodC, nodD, nifH) проведены выравнивание последовательностей, расчёт показателей нуклеотидного разнообразия и реконструкция филогенетических деревьев. Показано, что симбиотические гены характеризуются существенно более высоким уровнем нуклеотидного полиморфизма по сравнению с хромосомными маркерами. Филогенетический анализ выявил устойчивую кластеризацию штаммов по хромосомным генам и повышенную вариабельность симбиотических детерминант, что указывает на их особую роль в адаптации микросимбионтов к растению-хозяину. Полученные результаты подтверждают эффективность MLSA-подхода для биоинформатического изучения эволюции симбиотических признаков ризобий сои.</p>
			</abstract>
			<kwd-group>
				<kwd>MLSA</kwd>
				<kwd> симбиотические гены</kwd>
				<kwd> Bradyrhizobium</kwd>
				<kwd> нуклеотидный полиморфизм</kwd>
				<kwd> эволюция</kwd>
				<kwd> соя</kwd>
			</kwd-group>
		</article-meta>
	</front>
	<body>
		<sec>
			<title>HTML-content</title>
			<p>1. Введение</p>
			<p>Симбиотическая фиксация атмосферного азота бобовыми растениями является одним из ключевых биологических процессов, обеспечивающих устойчивость агроэкосистем и снижение зависимости от минеральных удобрений </p>
			<p>[1][2][3][4][5]</p>
			<p>Особый интерес в последние годы вызывает изучение симбиотических генов (</p>
			<p>[6][7][8]</p>
			<p>С точки зрения биоинформатики это формирует важную научную задачу — сравнительный анализ эволюционных траекторий хромосомных и симбиотических генов. Мультилокусный анализ последовательностей (MLSA) позволяет интегрировать данные по маркерам различной степени консервативности и выявлять различия в уровне нуклеотидной изменчивости, отражающие как таксономические, так и адаптивные процессы. Применение MLSA-подхода открывает возможности для более глубокого понимания эволюции симбиотических признаков клубеньковых бактерий и оценки их роли в формировании эффективного симбиоза с соей </p>
			<p>[9][10]</p>
			<p>Целью настоящей работы являлся биоинформатический анализ эволюции симбиотических генов клубеньковых бактерий сои на основе мультилокусного анализа хромосомных и симбиотических маркеров.</p>
			<p>2. Методы и принципы исследования</p>
			<p>Объектом исследования служили штаммы клубеньковых бактерий, выделенные из корневых клубеньков сои (</p>
			<p>Из полученных штаммов были амплифицированы и секвенированы фрагменты хромосомных генов 16S </p>
			<fig id="F1">
				<label>Figure 1</label>
				<caption>
					<p>Электроферограмма продуктов амплификации генов 16S рРНК, rpoB, nodC: M – маркеры молекулярной массы; дорожки 1-8 – амплифицированные образцы штаммов Bradyrhizobium sp. из клубеньков сои</p>
				</caption>
				<alt-text>Электроферограмма продуктов амплификации генов 16S рРНК, rpoB, nodC: M – маркеры молекулярной массы; дорожки 1-8 – амплифицированные образцы штаммов Bradyrhizobium sp. из клубеньков сои</alt-text>
				<graphic ns0:href="/media/images/2026-02-02/a3ec3f44-c046-45fa-a83b-3638a5fecd32.png"/>
			</fig>
			<p>Редактирование и формирование консенсусных нуклеотидных последовательностей выполняли в программе </p>
			<p>3. Основные результаты</p>
			<p>Хромосомные маркеры характеризовались низким уровнем нуклеотидной изменчивости. Ген </p>
			<p>Симбиотические гены (</p>
			<table-wrap id="T1">
				<label>Table 1</label>
				<caption>
					<p>Нуклеотидное разнообразие маркеров ризобий-симбионтов сои</p>
				</caption>
				<table>
					<tr>
						<td>Род бактерий</td>
						<td>Маркер</td>
						<td>Длина, п.о.</td>
						<td>i</td>
						<td>S</td>
						<td>Характеристика</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Rhizobium</td>
						<td>16S рРНК</td>
						<td>1317</td>
						<td>0,0123</td>
						<td>120</td>
						<td>Консервативный</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Rhizobium</td>
						<td>rpoB</td>
						<td>934</td>
						<td>0,0629</td>
						<td>312</td>
						<td>Дифференцирующий</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Rhizobium</td>
						<td>nodC</td>
						<td>804</td>
						<td>0,1356</td>
						<td>364</td>
						<td>Высокополиморфный</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Bradyrhizobium</td>
						<td>16S рРНК</td>
						<td>1444</td>
						<td>0,0051</td>
						<td>48</td>
						<td>Консервативный</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Bradyrhizobium</td>
						<td>rpoB</td>
						<td>940</td>
						<td>0,0377</td>
						<td>131</td>
						<td>Среднеполиморфный</td>
					</tr>
					<tr>
						<td>Bradyrhizobium</td>
						<td>nodC</td>
						<td>780</td>
						<td>0,0382</td>
						<td>287</td>
						<td>Симбиотический</td>
					</tr>
				</table>
			</table-wrap>
			<p>Филогенетический анализ показал чёткое разделение исследованных штаммов на три устойчивых кластера, соответствующих видам </p>
			<fig id="F2">
				<label>Figure 2</label>
				<caption>
					<p>Филогенетическое дерево клубеньковых бактерий сои, построенное на основе мультилокусного анализа хромосомных генов</p>
				</caption>
				<alt-text>Филогенетическое дерево клубеньковых бактерий сои, построенное на основе мультилокусного анализа хромосомных генов</alt-text>
				<graphic ns0:href="/media/images/2026-02-02/ad6db100-37ec-475f-9d97-ee9e49a8bae8.jpg"/>
			</fig>
			<p>4. Обсуждение</p>
			<p>Выбор генетических маркеров для изучения клубеньковых бактерий является критически важным аспектом исследований. Традиционно используемый ген </p>
			<p>Симбиотические гены, такие как </p>
			<p>Практическое значение данного исследования заключается в возможности использования полученных данных для подбора эффективных штаммов-инокулянтов, способных повысить урожайность сои. Кроме того, понимание генетического разнообразия клубеньковых бактерий может способствовать разработке новых биотехнологических подходов в сельском хозяйстве.</p>
			<p>5. Заключение</p>
			<p>В ходе исследования проведён биоинформатический мультилокусный анализ эволюции симбиотических генов клубеньковых бактерий сои. Показано, что симбиотические гены (</p>
			<p>Филогенетический анализ подтвердил эффективность MLSA-подхода для разграничения близкородственных видов рода </p>
		</sec>
		<sec sec-type="supplementary-material">
			<title>Additional File</title>
			<p>The additional file for this article can be found as follows:</p>
			<supplementary-material xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" id="S1" xlink:href="https://doi.org/10.5334/cpsy.78.s1">
				<!--[<inline-supplementary-material xlink:title="local_file" xlink:href="https://journal-biogen.org/media/articles/23587.docx">23587.docx</inline-supplementary-material>]-->
				<!--[<inline-supplementary-material xlink:title="local_file" xlink:href="https://journal-biogen.org/media/articles/23587.pdf">23587.pdf</inline-supplementary-material>]-->
				<label>Online Supplementary Material</label>
				<caption>
					<p>
						Further description of analytic pipeline and patient demographic information. DOI:
						<italic>
							<uri>https://doi.org/10.60797/jbg.2026.31.4</uri>
						</italic>
					</p>
				</caption>
			</supplementary-material>
		</sec>
	</body>
	<back>
		<ack>
			<title>Acknowledgements</title>
			<p/>
		</ack>
		<sec>
			<title>Competing Interests</title>
			<p/>
		</sec>
		<ref-list>
			<ref id="B1">
				<label>1</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Макаров М.И. Симбиотическая азотфиксация бобовыми растениями альпийских экосистем: вегетационный эксперимент / М.И. Макаров, В.Г. Онипченко, Т.И. Малышева [и др.] // Экология. — 2021. — № 1. — С. 12–20. — DOI: 10.31857/S0367059721010091.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B2">
				<label>2</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Князева Д.Б. Продуктивность сои в зависимости от степени развития корневой системы / Д.Б. Князева, Б.М. Князев // Труды Кубанского государственного аграрного университета. — 2021. — № 96. — С. 114–117. — DOI: 10.21515/1999-1703-96-114-117.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B3">
				<label>3</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Проворов Н.А. Геномная эволюция а-протеобактерий в системе симбиоза / Н.А. Проворов, Е.Е. Андронов // Микробиология. — 2024. — № 93 (6). — С. 678–689. — DOI: 10.31857/S0026365624060018.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B4">
				<label>4</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Chirak E.R. Search for ancestral features in genomes of Rhizobium leguminosarum bv. Viciae strains isolated from the relict legume Vavilovia formosa / E.R. Chirak, A.K. Kimeklis, E.S. Karasev [et al.] // Genes. — 2019. — Т. 10. — № 12. — 990 p. — DOI: 10.3390/genes10120990.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B5">
				<label>5</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Смирнова И.Э. Выделение и идентификация ризобий, перспективных для создания биоудобрения для культуры сои (Glycine max (L.) Merr.) / И.Э. Смирнова, Г.Б. Баймаханова, Э.Р. Файзулина [и др.] // Научное обозрение. Биологические науки. — 2022. — № 1. — С. 38–43.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B6">
				<label>6</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Волкова О.С. Изучение множественного встраивания модифицированных нуклеотидов в растущую цепь ДНК / О.С. Волкова, А.В. Чудинов, С.А. Лапа // Тонкие химические технологии. — 2021. — № 16 (2). — С. 148–155. — DOI: 10.32362/2410-6593-2021-16-2-148-155.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B7">
				<label>7</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Дмитриев А.А. Секвенирование геномов растений: современные технологии и новые возможности для селекции / А.А. Дмитриев, Е.Н. Пушкова, Н.В. Мельникова // Молекулярная биология. — 2022. — № 56 (4). — С. 531–545. — DOI: 10.31857/S0026898422040048.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B8">
				<label>8</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Tsyganov V.E. Symbiotic regulatory genes controlling nodule development in Pisum sativum L. / V.E. Tsyganov, A.V. Tsyganova // Plants. — 2020. — № 9 (12). — P. 1–29. — DOI: 10.3390/plants9121741.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B9">
				<label>9</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Пензин А.А. In silico дизайн праймеров для профилирования запасных белков сои / А.А. Пензин, П.Д. Тимкин // Journal of Bioinformatics and Genomics. — 2023. — № 3 (21). — DOI: 10.18454/jbg.2023.21.4.</mixed-citation>
			</ref>
			<ref id="B10">
				<label>10</label>
				<mixed-citation publication-type="confproc">Проворов Н.А. Сельскохозяйственная микробиология и симбиогенетика: синтез классических идей и конструирование высокопродуктивных агроценозов (обзор) / Н.А. Проворов, И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. — 2022. — № 57 (5). — С. 821–831. — DOI: 10.15389/agrobiology.2022.5.821rus.</mixed-citation>
			</ref>
		</ref-list>
	</back>
	<fundings/>
</article>